向日葵/ Tournesol.
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问题
OCL
体积28日,2021年
向日葵/ Tournesol.
货号 33
数量的页面(年代) 11
部分 农学
迪伊 https://doi.org/10.1051/ocl/2021021
亚搏娱乐 2021年5月26日

©m . Dominguezet al。,由EDP Sciences发布,2021

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1介绍

向日葵(向日葵)在五十多个国家生产,三分之二的产量集中在欧洲,包括乌克兰、俄罗斯和土耳其。其他主要生产国有阿根廷、中国、美国和非洲东南部。葵花籽油在2017/18年度植物油市场排名第四,仅次于棕榈油、大豆和油菜籽(Pilorgé,2020年).

自1931年以来,阿根廷一直致力于向日葵育种,利用广泛的国际遗传资源的多样性,并结合野生植物的基因渗入直升机物种。在Manfredi (Córdoba,阿根廷)和Pergamino (Buenos Aires,阿根廷)的实验站,阿根廷农业研究所(INTA)开创了阿根廷向日葵育种,并成为该国最多产的向日葵育种团体之一(菲利皮主持et al。, 2020年).

多元分析是一种广泛用于分析由多个变量产生的数据的统计技术。主成分分析(PCA)、层次聚类分析(HCA)和判别分析(DA)是常用的多元分析方法。PCA是多样性研究中最常用的方法之一。它降低了数据的维数,同时保留了数据集中的大部分变异,并用于根据基因型之间的关系对其进行排序,同时识别可以解释数据集中大部分变异的性状(Ringner 2008Dudheet al。,2019年).HCA是一种多变量分析,广泛用于评估任何类型的样本的相关性和距离,其特征在于任何类型的描述符。因此,常规用于评估种质收集中的遗传多样性(peters和Martinelli, 1989年).DA最大限度地提高组间的可变性,最大限度地降低组内的可变性,并提供对其相关性的可视化评估。它也可以作为一种预测工具,使新加入的物种能够分类到以前的特征组(Hernández.et al。,2019年-帕拉西奥市et al。, 2020年).

了解向日葵育种种质中遗传多样性的数量和分布对于确保育种库遗传变异的维持至关重要,通过定向积累理想的等位基因和在拟产生育种群体的杂交组合中选择最多样化的亲本系,以提高作物改良的效率(Hladniet al。, 2017).向日葵遗传多样性的研究主要利用了形态、生理、生化、系谱和分子等方面的资料(罗摩Subrahmanyamet al。,2003年Dudheet al。,2019年菲利皮主持et al。, 2015年2020).默尔岑(1999)结果表明,产量和杂种优势响应等数量性状随着亲本遗传距离的增加而增加。《梅尔钦格与甘柏》(2015)将异水组定义为来自相同或不同种群的一组相关或无关基因型,当与来自其他种质基团的基因型交叉时表现出类似的组合能力。根据米勒(1999)vear和miller(1993)在向日葵育种中,在全球范围内使用四个异性群体:一群来自俄罗斯开放授粉品种的一组近交,美国恢复组,通过越过野生年向日葵物种而形成的驯化日向日葵,是阿根廷种质的分组最后一群罗马尼亚和南非女性线条。美国的恢复系往往是疾病抵抗力和生育恢复基因的良好来源,阿根廷种质提供具有抗病性和高颗粒产量的女性父母。此外,法国和塞尔维亚自交系都很重要,广泛用于向日葵种子行业。

向日葵的杂种优势群比其他杂交种的杂种优势群刚性较弱。与玉米相比,玉米的组内遗传距离较大,组间遗传距离较小。洪港et al。(1997)还强调需要进一步研究其组织的向日葵,在他们的工作在一组公共维护者和恢复系和使用妊娠标记他们发现4子组内的恢复系和2子组内的维护者,这表明这些可以定义为不同其组。向日葵的杂种优势群对分类多样性、引导新等位基因导入和创建新的杂种优势群(Cheres和Knapp, 1998年雪儿et al。, 2000年Lochner,2011年).

本研究的目的是(i)利用多元技术评估一组INTA Pergamino向日葵材料的多样性,(ii)比较根据不同预定义的材料组获得的表型变异模式,(iii)获得可用于新材料分类的判别函数,(iv)评估材料之间的遗传距离与籽粒产量和含油量的杂交表现之间的关系。

2材料与方法

2.1向日葵登记入册

本研究采用了221个自交系(保持系和恢复系),这些自交系具有理想的特性,可用于后续的杂交种。这项研究中唯一一条没有被INTA开发的线路是公共线路RHA 278。根据种质来源、农艺性状和是否有保持系或恢复系,确定了5组材料。组成每一组的线显示在补充表1.详细介绍了每一组线的特点及其来源表格1.关于INTA发布的产品线的发展,它们的特点和选择策略,可以在之前的工作中找到González.et al。(2015)

表格1

INTA帕加米诺向日葵各品系的特点及来源。

2.2现场实验

在2014-2015年、2015-2016年、2016-2017年、2017-2018年、2018-2019年和2019-2020年生长季(南部夏季),在阿根廷Pergamino (Buenos Aires, S 33°56′,W 60°33′)进行了种质鉴定。在每个试验季节,向日葵每增种一次,在3个重复小区播种。每个小区由6米长、0.52米宽的一行组成,种植距离0.25米,每行24株。每个季节的播种日期都在10月的第一周。

在2014-2015年、2015-2016年、2016-2017年、2017-2018年和2018-2019年(南方夏季)生长季,在阿根廷向日葵区5个地点进行了多环境试验(MET)。位置在凉棚里(33°56的年代,60°33 W), Bellocq(35°54 ' S, 61°32 ' W),圣卡洛斯·德·玻利瓦尔(36°13的年代,61°09年W),科罗内尔合金苏亚雷斯(37°25 ' S, 61°51 ' W)和阿斯图里亚斯(36°10 ' S, 61°52 ' W)。构成每一个杂交的亲本系包括在分析中表2.通过掺入独特的细胞质雄性不育来获得用于开发杂种的线向日葵petiolarisPET1基因(•勒克莱尔指出1969年)通过回复来到维护者线。

在每种环境下,采用3个重复的随机不完全区组设计对70个a × R杂种进行试验。环境被认为是随机的,杂交是固定的。试验种植45,000株/公顷。所有试验小区面积为2行× 6 m,行距为0.70 m。每个地点都在正常播种期(10月中旬)内播种。粮食产量由人工收获3.92米确定2(两行丢弃边境植物),并提出了11%的水分。用牛津MQ5设备,通过溶剂萃取(NMR)校准,在10克烘干瘦果样品上测定油脂含量。格兰兰德和齐默尔曼,1975年).

表2

在满足中测试了70种杂种的父母线。

2.3定量描述符

我们使用国际植物遗传资源委员会名单(IBPGR,1985年) (选项卡。3).

DTF、PH、NL、SD、LL、LW、PL、CD、BL、NRF、RFW和RFL在R5.5(50%的花盘花已完成或正在开花期)进行测定(施耐特和米勒,1981年).用牛津MQ5设备,通过溶剂萃取(格兰兰德和齐默尔曼,1975年).

表3

定量描述符使用。

2.4统计分析

进行了描述性和多变量分析,以表征向日葵探险的表型多样性。获得平均值,范围,标准偏差和变异系数(CV)。使用统计软件R进行统计分析(r核心团队,2020年).

PCA和HCA用于同时检查各种加入的几个变量,并描述所表征的种质中的表型变异模式(佛朗哥和伊达尔戈,2003年).通过R素素包在R中获得的标准化欧几里德距离进行主成分分析(Oksanenet al。, 2018年),并使用FactoMineR和factoextra R包(et al。, 2008年卡桑巴拉和蒙特,2020年).对于分类(HCA),使用来自主要组分1,2和3(PC1,PC2,PC3)的欧几里德距离来选择具有融合标准的平均作为融合标准的分层凝聚方法。树木图是用猿和FactoExtra r包进行可视化和编辑的(Paradis和Schliep, 2019卡桑巴拉和蒙特,2020年).使用Nbclust R包确定最佳簇数(Charradet al。,2014年).

基于从聚类分析获得的组,执行线性判别分析(LDA)以定义函数以区分组并分类新的申请。通过将原始数据库分成两个子集中的原始数据库获得判别函数:训练数据集(80%)和测试数据集(20%)。此外,删除了高度相关性和提供冗余信息的变量(AT,LW和RFW)。测试数据集用于评估LDA函数的准确性,以将新的载体对组分类为组。使用Mass R包进行LDA(维纳布尔斯和里普利,2002年).使用ggplot2 R包(威克姆,2016年).使用Wilk的Lambda统计评估判别分析的质量,并使用基本R“Manova”功能进行。

利用PC1、PC2和PC3的欧几里得距离估计对70个A × R杂交种的籽粒产量(GY)和籽粒油(Oil)变量进行回归,以评估它们之间的关联(补充表2.).这些杂交种的表现也与亲本系在HCA中分类的群体进行了评估。利用ggplot2 R包(威克姆,2016年).

3结果

每个数量描述符的统计摘要载于(4选项卡。).

主成分分析结果表明,前3种成分占总变异量的43.7%。第1组分(PC1)解释了该变异的主要原因(21.8%),并根据瘦果大小、株高、放射状花数、叶片大小(叶片长度和宽度)和100个瘦果重量的梯度对其进行排序。相反,根据含油量和籽粒的梯度来排序。表示在图1第1象限(右上)和第4象限(右下)植株较高,头状花序较宽,瘦果较长较宽,叶柄较长,放射状花较多,叶片较大。大多数糖果线都被放置在这些象限中。2(左上)和3(左下)是籽粒和含油量较高的品种。大部分恢复系都在象限3。

第二组分(PC2)解释了11.3%的变异,并根据射线花的大小对材料进行排序,将射线花最大的材料定位在1和2象限。在同一方向上,开花天数最多,单株叶片数最多,每头状花序瘦果数最多。开花时间较长、每头状花序瘦果数量最多、每株叶片数量最多的材料位于象限1和象限2 (图1).所有其他组件PC3(10.6%),PC4(9.8%)和PC5(6.7%)解释了更少的变化,并且在附加方面没有区分。该方法还表明,第2组是最多样的表型,可以区分维护者和恢复系。此外,它显示了DTF和NAC之间的阳性关联,在achenes的尺寸的变量和在射线花上获得的变量之间也有阳性关联。油矢量与瘦尺寸变量的载体显示相反的方向。

HCA在离欧几里得距离为5.0时生成的树状图显示出3个类群(S1、S2和S3)和2个未分组的类群(图2).最小组(S1)包含23个样本,第二组(S2)包含45个样本,第三组(S3)包含151个样本。主要聚类为1、2组保持系和4组恢复系。第2个聚类主要由第2组的亲本组成,第5组的亲本和恢复系所占比例较小。大多数糖果生产线集中在最小的一簇。HCA显示,在所有聚类中,第2组为优势组。

对HCA中定义的三个聚类进行的LDA显示,在Wilks检验中获得的判别函数是显著的(p-value < 0.001) (图3).得到的两个LDA函数为:

在附加基团之间差异化的变量是胰腺长度和100°的重量,因为它们在两种功能中获得了最高系数。判别函数LDA1解释了可变性的78.8%,而函数LDA2占其余(图3).

通过使用混淆矩阵对测试数据集进行评价,得到的LDA函数的预测能力,其准确率为89%。

调整后的GY和Oil均值与欧几里德距离的相关性不显著。Oil对欧氏距离的回归系数为0.14,GY对欧氏距离的回归系数为16.27。两个回归模型都没有解释数据的可变性,都是多重R2接近于0。

在MET评价的70个杂交种中,变量油的调整方法与HCA得到的亲本群体分类没有差异。最高值由属于S3组的品系之间的杂交获得。另一方面,对于GY,属于S2组的A系与属于S3组的R系杂交所得的产量高于同组杂交所得的产量。但可以看出,S3组A系与S2组R系杂交的产量最低(图4).

表4

本研究中包含的定量描述符的汇总统计。

缩略图 图1

EEA INTA Pergamino向日葵品系双图。

缩略图 图2

为EEA INTA Pergamino向日葵线分层集群。

缩略图 图3

判别分析散点图。

缩略图 图4

在MET中评价的70个杂交种油产量和籽粒产量调整均值与亲本分类簇的关系。

4讨论

种质资源是作物育种的宝贵资源。为了开发它们的潜力,必须对它们进行表型和基因型的表征,以了解可获得的遗传多样性,以便在育种过程中最大限度地获得遗传收益。

主成分分析确定了对解释数据变异性贡献最大的性状。在本研究中,与瘦果大小相关的变量在材料的排列中起着重要的作用,并具有最大的区分能力。Terzić.et al。(2020)在UGA-SAM1群体的表型研究中,在基因型识别的最大力量中,还报告了描述符中的瘦小。Dudheet al。(2019)在一项对种质资源库多样性的研究中,研究人员发现,含油量是影响数据可变性的主要性状之一,而我们的研究结果却不尽相同。这一差异可以解释为在本研究选择的系中,该性状的变异范围有限,因为它们大多数是为了增加含油量而被选择的,而且它们不构成种质资源库的集合。DTF是对pc所解释的可变性贡献最大的变量之一。相似地,Ayaz.et al。(2014)据报道,DTF是具有研究种质可变性的变量之一。此外,在对肱骨和维护系的相对象限中清楚地识别了它们的恢复剂和维护线,由其不同特征在油含量,开花时间和瘦小尺寸方面定义。类似的结果表达Terzić.et al。(2020)同时考虑到分支特征。

PCA允许我们以一种简单的形式解释通过使用的不同描述符收集的信息,以确定具有特定表型特征的材料组,以指导未来的杂交,识别变异性较小的性状,并便于在育种计划所提供的材料中寻找特定的性状。

在研究之初,树状图中的种质分布并没有遵循一个明确的模式。最大的集群包括大多数恢复系。向日葵种质的其他种群研究报告了这一特性在聚类划分方面的优势(曼德尔et al。, 2011Cadicet al。, 2013年菲利皮主持et al。, 2015年Terzić.et al。, 2020年).保持系和恢复系之间的这种区别是意料之中的,因为育种策略是将这些群体作为独立的杂种优势库,以最大限度地提高杂交组合的杂种优势(菲克和米勒,1997年).从它们的共同祖先RHA 274株系可以看出恢复系之间的密切关系Rf1基因是生育恢复基因的主要来源之一(Cadicet al。, 2013年).此外,所研究的修复程序线之间的相似性是由所有这些分支的事实的合理性。最小的梳理组由糖果线组成,其特征在于它们的瘦小尺寸。这些线代表了本研究中的一个小组,由于糖果向日葵育种的不同目标,它们的特性与其他糖果繁殖的不同目标不同。这些结果表明,尽管适用于杂种生产的近交系的选择性,但仍显示出形成INTA Pergamino向日葵育种计划的可变性。

判别分析提供的功能使我们能够将供方分成三组,从而更有效地利用遗传资源和保存种质的遗传变异性。此外,它是一种低成本的工具,可以更好地利用每个生长季节产生的表型信息。同样的道理,Terzić.et al。(2020)突出使用定期收集的育种计划中的表型数据的重要性。他们建议作为种质选择标准的一部分包括与叶子变异,种子着色和某些花卉特征相关的育种,种子,以保持育种中使用的种群的可变性。虽然由HCA定义并在LDA中使用的集群不同于论文开始时所提到的组,但这可能是由于使用仅由形态描述符提供的信息来执行两种分析。

发展混合动力车是一个昂贵的长期过程;因此,能够预测杂种优势是可取的。关于遗传距离与杂种优势的关系或产量、含油量等性状的响应,文献中有大量的文章。在向日葵,雪儿et al。(2000)发现使用分子标记和共甘豆蔻系的系数预测谷物产量没有令人满意的结果。相似地,reet al。(2013)报道通过基因组基质通过572 AFLP和籽粒产率,油产量和油含量获得的遗传距离之间的遗传距离无相关性,用于一组×R杂种。相比之下,Darvishzadeh(2012)从形态和分子数据中获得的距离与向日葵F1杂种的产量之间有很高的相关性。Hladniet al。(2018)在对向日葵的间隙上进行的研究中,在遗传距离(由37SSR和1SS标记的基质获得)和籽粒产率之间证明了阳性关联。在我们的作品中获得的结果表明获得的距离与我们评估的杂种的性能之间没有关系。在其他作物中,如鹰嘴豆,棉花和玉米,父母基因型的距离和杂种性能之间也发现了低相关性(Ajmone Marsanet al。,1998年Meredith and Brown, 1998年桑特et al。, 1999年).此外,迪亚斯多斯桑托斯et al。(2004)认为遗传距离与杂种优势关系不一致的原因可能是所利用种质的遗传基础狭窄。考虑到现有的基因组工具,为了使育种方案中的亲本选择更加有效,显然需要深化对遗传距离与杂种优势关系的研究。

S3系杂交种的高含油量可以解释为控制这一特性的基因的加性作用。由reet al。(2013)对杂种优势群(a × B、a × R和R × R)之间和内部杂交所形成的一组杂种进行了评价,其中任何一个杂种的含油量均不具有杂种优势。另一方面,在产量方面,由第2组和第3组株系杂交获得的杂交种产量较高。这一趋势可以用杂种优势现象来解释,这种现象是由于这些群体之间的遗传距离更大而增强的。互交组合(S2的A系× S3的R系)产量较低,说明需要进一步明确种质群。在未来对这组系的研究中加入分子数据和对杂交种进行更广泛的测试可能会允许更精确地区分这些群体。

综上所述,需要对遗传变异进行更深入的研究,以作为杂种优势的预测指标。未来对EEA Pergamino向日葵种质材料的基因型特征进行分析,以建立预测模型,使亲本系的选择更加有效,从而产生优势杂种。此外,所获得的结果也证实了INTA EEA Pergamino向日葵育种计划在开发改良的、适合当地的和多样的材料作为向日葵研究的宝贵资源方面的重要性。

致谢

我们非常感谢Inta Carlos Righetti和Inta Pergamino向日葵育种集团的Juan Carlos Righetti和Gabriel Colacilli。我们还感谢Rumdidzai Matemba-Mutasa为英语修订,MaríaLujan宿客统计分析的支持和匿名评论者为有助于改善稿件的有价值的评论。

参考

引用本文为: Domínguez M, Herrera S, González JH。2021.EEA INTA Pergamino向日葵株系表型变异性评价:与籽粒产量和含油量的关系。OCL28: 33。

补充材料

补充表1。

补充表2。

(访问)

所有的表

表格1

INTA帕加米诺向日葵各品系的特点及来源。

表2

在满足中测试了70种杂种的父母线。

表3

定量描述符使用。

表4

本研究中包含的定量描述符的汇总统计。

所有的数据

缩略图 图1

EEA INTA Pergamino向日葵品系双图。

在文本中
缩略图 图2

为EEA INTA Pergamino向日葵线分层集群。

在文本中
缩略图 图3

判别分析散点图。

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缩略图 图4

在MET中评价的70个杂交种油产量和籽粒产量调整均值与亲本分类簇的关系。

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